FISIOLOGIA DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO

FISIOLOGIA DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO

Introdução Muitas atividades dos vegetais são comandadas pela ação de hormônios ou fitormônios, que determinam o crescimento e o desenvolvimento dos vegetais. O crescimento do vegetal corresponde ao aumento do número de células, aumento do volume celular e da própria massa do vegetal. Alguns tipos de movimentos dos vegetais estão relacionados com seu crescimento. O desenvolvimento do vegetal está relacionado com o aparecimento de novas características e de estruturas que desempenham funções específicas como raiz, caule, folhas, flores, sementes e frutos. 1. Os Hormônios Vegetais Os hormônios são substâncias produzidas em uma parte específica do organismo, que atua em baixas concentrações, sobre células específicas, situadas em locais diferentes de onde os hormônios foram produzidos. Existe uma grande diversidade de hormônios como as auxinas, giberilinas, citocininas ( cinetina e zeatina) e o etileno. A - Auxinas As auxinas são produzidas no ápice do vegetal, sendo distribuídas por um transporte polarizado do ápice para o resto do corpo do vegetal. Um dos efeitos das auxinas está relacionado com o crescimento do vegetal, pois atuam sobre a parede celular do vegetal, provocando sua elongação ou distensão e, conseqüentemente, o crescimento do vegetal. Na verdade os efeitos das auxinas sobre os vegetais é muito diversificado, dependendo do local de atuação e concentração, podem apresentar efeitos completamente antagônicos. Foi na segunda década deste século que os conhecimentos sobre a ação das auxinas nos vegetais explicaram de modo mais esclarecedor como as auxinas atuam sobre os vegetais, a partir das experiências de Went em 1928. Went trabalhou com coleóptiles de gramíneas, blocos de ágar, observando o comportamento do crescimento do vegetal após a retirada do ápice do vegetal. Went cortou o ápice do coleóptile, colocando-o em contato com um bloco de ágar. Depois de certo tempo, o bloco de ágar era colocado sobre o coleóptile decapitado. O resultado obtido com este procedimento foi o mesmo que seria obtido se o ápice do coleóptile estivesse presente no vegetal. Quando o bloco de ágar, que estivera em contato com o ápice do coleóptile, era colocado de modo a cobrir apenas metade da extremidade do ápice do vegetal, verificava-se um crescimento maior do lado em contato com o bloco de ágar, resultando numa curvatura do coleóptile no sentido contrário da posição do bloco de ágar. As figuras a seguir mostram as experiências de Went e seus resultados.   O alongamento das coleóptiles de gramíneas é controlado por hormônio de crescimento produzido na extremidade da coleóptile. Se o ápice é removido, o crescimento se reduz, devido à deficiência desse hormônio. Se o ápice é re-colocado, o crescimento recomeça. As propriedades promotoras de crescimento do ápice podem ser substituídas por um bloco de ágar que recebeu o hormônio. A quantidade de auxina em qualquer extrato pode ser determinada medindo-se o ângulo da curvatura produzida em coleóptiles de gramíneas nas quais o extrato tenha sido aplicado unilateralmente com o auxílio de um bloco de ágar. Após as experiências de Went, foi isolada e caracterizada a substância responsável pelo crescimento e curvatura nos coleóptiles do vegetal. A esta substância foi dado o nome de auxina, que vem de auxen (crescer). B - Os Efeitos das Auxinas sobre os Vegetais b1) As auxinas e a dominância apical As auxinas, além de promoverem a distensão celular, quando distribuídas caule abaixo, inibem a atividade das gemas laterais, localizadas nas axilas das folhas, que ficam em dormência. Quando a gema apical do vegetal é retirada, as gemas laterais saem da dormência, isto é, da dominância apical, e ramos laterais desenvolvem-se. Esta eliminação das gemas apicais é chamada de poda e tem como conseqüência o aumento da copa do vegetal com formação de novos ramos laterais. A figura a seguir mostra o fenômeno da dominância apical e da poda. A dominância da gema apical sobre as laterais é exercida através das auxinas. A - planta controle. B - planta decapitada, tratada com lanolina pura (veículo inerte). C - planta decapitada tratada com lanolina + auxina. b2) As auxinas e a formação de frutos partenocárpicos Após a fecundação, nas angiospermas, o embrião no interior da semente produz auxinas que agem sobre as células das paredes do ovário, promovendo sua transformação em frutos. Se não ocorrer fecundação, os óvulos não são transformados em sementes e, conseqüentemente, ocorre a abscisão da flor com a queda do ramo floral. Se as flores de um vegetal forem pulverizadas com auxinas (AIA), ocorre o desenvolvimento de um fruto partenocárpico a partir da parede do ovário, que não possui sementes no seu interior. Pode-se induzir a floração em abacaxi, por exemplo, com o uso do ácido naftaleno acético (ANA), que é um tipo de auxina. A figura a seguir mostra a formação de um fruto partenocárpico a partir da ação de auxina (AIA). b3) As auxinas de efeito herbicida O efeito herbicida é dado por uma auxina sintética conhecida como 2,4 D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético). Em altas concentrações esta auxina é tóxica para plantas de folhas largas (dicotiledôneas), em áreas de campo ou de agricultura intensiva , eliminando as plantas chamadas de ervas daninhas nestas áreas. A figura a seguir mostra a ação do 2,4 D sobre a vegetação. Note que esta substância é seletiva sobre as dicotiledôneas. O 2,4 - D aplicado sobre uma planta de picão (Bidens pilosus) e uma gramínea (Poa annua) age seletivamente, matando apenas o exemplar da primeira espécie. 2. Movimentos Vegetais Os movimentos dos vegetais respondem à ação de hormônios ou de fatores ambientais como substâncias químicas, luz solar ou choques mecânicos. Estes movimentos podem ser do tipo crescimento e curvatura e do tipo locomoção. A - Movimentos de Crescimento e Curvatura Estes movimentos podem ser do tipo tropismos e nastismos. Os tropismos são movimentos orientados em relação à fonte de estímulo. Estão relacionados com a ação das auxinas. a1) Fototropismo Movimento orientado pela direção da luz. Existe uma curvatura do vegetal em relação à luz, podendo ser em direção ou contrária a ela, dependendo do órgão vegetal e da concentração do hormônio auxina. O caule apresenta um fototropismo positivo, enquanto que a raiz apresenta fototropismo negativo. a2) Geotropismo Movimento orientado pela força da gravidade. O caule responde com geotropismo negativo e a raiz com geotropismo positivo, dependendo da concentração de auxina nestes órgãos. a3) Quimiotropismo Movimento orientado em relação a substâncias qu"micas do meio a4) Tigmotropismo Movimento orientado por um choqe mecânico ou suporte mecânico, como acontece com as gavinhas de chuchu e maracujá que se enrolam quando entram em contato com algum suporte mecânico. Os nastismos são movimentos que não são orientados em relação à fonte de estímulo. Dependem da simetria interna do órgão, que devem ter disposição dorso - ventral como as folhas dos vegetais. a) Fotonastismo: movimento das pétalas das flores que fazem movimento de curvatura para a base da corola. Este movimento não é orientado pela direção da luz, sendo sempre para a base da flor. Existem as flores que abrem durante o dia, fechando-se à noite como a "onze horas" e aquelas que fazem o contrário como a "dama da noite". b) Tigmonastismo e Quimionastismo: movimentos que ocorrem em plantas insetívoras ou mais comumente plantas carnívoras, que, em contato com um inseto, fecham suas folhas com tentáculos ou com pêlos urticantes, e logo em seguida liberam secreções digestivas que atacam o inseto. Às vezes substâncias químicas liberadas pelo inseto é que provocam esta reação. c) Seismonastia: movimento verificado nos folíolos das folhas de plantas do tipo sensitiva ou mimosa, que, ao sofrerem um abalo com a mão de uma pessoa ou com o vento, fecham seus folíolos. Este movimento é explicado pela diferença de turgescência entre as células de parênquima aquoso que estas folhas apresentam. B - Movimentos de Locomoção ou Deslocamento Movimentos de deslocamento de células ou organismos que são orientados em relação à fonte de estímulo, podendo ser positivos ou negativos, sendo definidos como tactismos. b1) Quimiotactismo Movimento orientado em relação a substâncias químicas como ocorre com o anterozóide em direção ao arquegônio. b2) Aerotactismo Movimento orientado em relação à fonte de oxigênio, como ocorre de modo positivo com bactérias aeróbicas. b3) Fototactismo Movimento orientado em relação à luz, coo ocorre com os cloroplastos na célula vegetal. 3. Fotoperiodismo O fotoperiodismo é a capacidade do organismo em responder a determinado fotoperíodo, isto é, a períodos de exposição à iluminação. Nos vegetais o fotoperiodismo influi no fenômeno da floração e, conseqüentemente, no processo reprodutivo e formação dos frutos. O florescimento do vegetal é controlado em muitas plantas pelo comprimento dos dias (período de exposição à luz) em relação aos períodos de noites (períodos de escuro). Ao longo do ano, em regiões onde as estações (outono, inverno, primavera e verão) são bem definidas, existe variação do comprimento dos dias em relação às noites, e muitas plantas são sensíveis a estas variações, respondendo com diferentes fotoperíodos em relação à floração. A - Classificação das Plantas quanto ao Fotoperíodo a1) Plantas de dia longo São as plantas que florescem quando expostas a um fotoperíodo acima de um valor crítico, que é chamado de fotoperíodo crítico. Quando esta planta estiver exposta a um fotoperíodo menor que o seu fotoperíodo crítico, ela cresce mas não floresce. Algumas plantas que respondem deste modo são espinafre, aveia, rabanete, entre outras. Observe a resposta de uma planta de dia longo em relação à exposição à luz. a2) Plantas de dia curto São as plantas que florescem quando submetidas a fotoperíodos abaixo do seu fotoperíodo crítico. Quando expostas a fotoperíodos maiores que o seu fotoperíodo crítico, estas plantas crescem mas não florescem. Algumas plantas que respondem deste modo são morangueiro, crisântemo, café e orquídea. A figura a seguir mostra o comportamento de uma planta de dia curto quando exposta à luz. a3) Plantas neutras ou indiferentes São as plantas que florescem independentemente do fotoperíodo ou que não respondem a um determinado fotoperíodo, como o tomateiro e o milho. Pesquisas sobre as respostas das plantas a fotoperíodos mostraram que os períodos de escuro que a planta fica exosta deve ser contínuo, ao contrário dos períodos de iluminação que não precisam ser contínuos, pois a interrupção dos períodos de escuro leva a inibição da floração do vegetal. A resposta do vegetal a floração está relacionada com a ação de um pigmento chamado fitocromo, que é sensível à variação do comprimento do dia de iluminação desencadeando uma resposta fisiológica do vegetal para a floração conforme o esquema a seguir: